Эчтәлеккә күчү

Эмбиоптера

Wikipedia — ирекле энциклопедия проектыннан ([http://tt.wikipedia.org.ttcysuttlart1999.aylandirow.tmf.org.ru/wiki/Эмбиоптера latin yazuında])
Эмбиоптера
Сурәт
Халыкара фәнни исем Embioptera Auguste Lameere, 1900
Таксономик ранг тәртип
Югарырак таксон Polyneoptera[d] һәм Eukinolabia[d][1]
Таксонның халык атамасы Webspinners[2], 足丝蚁, 丝蚁 һәм 纺足目
Башлану вакыты 199000 тысячелетие до н. э.
 Эмбиоптера Викиҗыентыкта

Эмбиоптера, эмбиләр (лат. Embioptera) - Polyneoptera кладасына керүче тулы булмаган әверелешле бөҗәкләр отряды. 400 дән артык төрләре билгеле. Тәннәре 1-2 см озынлыкта, цилиндрик, тар һәм бик сыгылмалы. Алгы очлыкларының беренче сегментында ефәксыман пәрәвез бүлеп чыгаручы бизләр бар. Пәрәвез белән оя юллары системасын түшиләр, аларда эмбиләр зур төркемнәрдә яшәп, ярым колониаль тормыш алып баралар. Эмбинең очлыклары тоташу ысулы аларга алга да артка да бер үк тизлектә хәрәкәт итәргә мөмкинлек бирә. Алар черегән үсемлек калдыклары белән тукланалар һәм шулай ук актив ерткычлар буларак вак умырткасызларны да аулыйлар. Ата бөҗәкләр гадәттә канатлы, беркайчан да тукланмыйлар һәм ана бөҗәкне табу өчен шунда ук туган колонияләреннән китәләр. Кайбер төрләрдә кавышканнан соң ана бөҗәк ата бөҗәкне ашый. Кайбер төрләр партеногенетик, димәк, алар аталандырылмаган йомырка ярдәмендә үрчергә мөмкин.

Барлык эмбиләрнең төсе һәм зурлыгы төрле булса да, тән формасы бик охшаш. Күбесенең тәннәре коңгырт яки кара, кайбер төрләрдә алсу яки кызгылт, озынлыгы 1 см дан 2 см га кадәр ( Teratembiidae арасында 4 ммн дан да кечкенәрәк төрләре очрый). Бу бөҗәкләрнең тән формасы тулысынча алар яшәгән ефәк тоннельләр өчен яраклашкан: ул озынча, тар һәм бик сыгылмалы [3] . Авыз аппаратларында чәйнәү мандибулалары бар. Бөер формасындагы катлаулы күзләр ярдәмендә күрәләр. Гади күзләре (оцеллияләр) юк. Җепсыман антенналары озын, 32 сегментка кадәр җитәләр [4] [5] . Антенналары сыгылучан, шуңа күрә алар ефәккә чорналмыйлар. Ә канатлары алга бөкләнә һәм ата бөҗәккә җепләргә ябышмыйча артка йөгерергә мөмкинлек бирә [6] .

Беренче күкрәк сегменты кечкенә һәм тар, икенче һәм өченчесе зуррак һәм киңрәк, аеруча ата бөҗәкләрдә, чөнки аларның очу мускуллары бар. Барлык ана бөҗәкләр һәм нимфалар канатсыз, ә аталар төрләренә карап канатлы яки канатсыз булырга мөмкин [7] . Канатлар ике парлы, зурлыгы һәм формасы белән охшаш: озын һәм тар, чагыштырмача гади челтәрләнүле. Бу канатлар гади гидравлика ярдәмендә эшли; очыш алдыннан, канатлар эчендәге тамырлар (синус тамырлары) гемолимфа (кан) белән тулалар. Җиргә төшкәндә бу тамырлар шиңә һәм канатлар сыгылып, тәнгә ябыша. Канатлар шулай ук тән өстенә бөкләнергә мөмкин, һәм бу, сыгылмалылык белән бергә, җир астындагы тар юллар буйлап алга яки артка хәрәкәт итүне җиңеләйтә.

Корсак өлеше ун сегменттан тора, соңгы сегментта бер пар церкалар бар. Ике сегменттан торган һәм озынлыгы асимметрияле булган бу сегментлар, аеруча ата бөҗәкләрдә, кагылуга бик сизгер һәм тар тоннельләр аша артка таба барганда, бөҗәкләргә борылырга мөмкинлек бирми. Таксоннарның морфологиясе бик охшаш булганлыктан, төрләрне ачыклау бик авыр. Шуңа күрә, элек кулланылган таксономик идентификациянең төп формасы ата бөҗәкләрнең җенес структураларын игътибар белән күзәтү (гәрчә кайбер энтомологлар һәм таксономистлар бу ысулны классификацияләү өчен җитәрлек түгел дип санасалар да) [8] . Ата бөҗәкләр җитлеккән стадияләрендә беркайчан да ашамасалар да, ана бөҗәкләрнекенә охшаган авызлары бар. Бу авыз өлешләре копуляция вакытында ана бөҗәкне тоту өчен кулланыла [9] .

Авыз аппаратлары кимерүче. Әверелешләре тулы түгел, шуңа күрә зур личинкалар канатсыз ана бөҗәкләрдән аерылмый диярлек. Аяклар йөгерү төрендә, чагыштырмача кыска. Алгы очлыкның беренче сегментында эрләү бизләре бар. Безләр саны яшәү дәвамында 15 тән (беренче личинкаларда) 115 кә (олыларда) кадәр арта. Бу бизләр ефәк пәрәвез яки аны майлау өчен сыекча бүлеп чыгаралар. Аларны личинкалар да, олы бөҗәкләр дә эшләп чыгара. Оялары озын тоннельләрдән төзелгән системаны тәшкил итә, бу юлларның барысы да пәрәвез белән түшәлә. Эмбиләр ярым колониаль тормыш алып бара, зур төркемнәрдә яши һәм коры вакытта гына уфракка кереп, ялгыз яшәү рәвешенә күчәләр.

Йомыркадан кечкенә, канатсыз олы бөҗәкләргә охшаган нимфалар чыга. Кыска вакытлы ата-ана кайгыртуы чорыннан соң, нимфалар гемиметаболизм (тулы булмаган метаморфоз) кичерәләр һәм олылар формасына җиткәнче барлыгы дүрт тапкыр тиреләрен алмаштыралар. Ата затлар беркайчан да ашамыйлар һәм ана затны табу өчен шунда ук туган колонияләреннән китәләр. Оча алмаган ата затлар еш кына күрше колонияләрдәге ана затлар белән парлашалар, алар еш кына бертуганнар яки якын туганнар булып чыгалар. Кайбер төрләрдә ана зат кавышканнан соң ата затны ашый, ләкин ничек кенә булмасын, ата затлар озак яшәми. Кайбер төрләр партеногенетик, димәк, алар аталандырылмаган йомыркалар белән үрчергә мөмкин. Бу күренеш ата затларны таба алмаганда була [10] . Ана бөҗәк үзе яшәгән колониядә йомырка салырга, яки яңа ояга нигез салу өчен башка урынга китәргә мөмкин. Оча алмау сәбәпле, барыр урыннары җәяү йөри алган ераклыклары белән чикләнә.

Этология һәм экология

[үзгәртү | вики-текстны үзгәртү]

Күпчелек эмби төрләре ярым колониаль тормыш алып бара . Гадәттә, ана затлар йомыркаларын һәм токымнарын кайгырталар һәм еш кына зур колонияләрдә башка ана затлар белән яшиләр, ерткычлардан сакланырга ярдәм итүче пәрәвез каплавы ясыйлар һәм аның белән бүлешәләр. Мондый колонияләрдә яшәмәүчеләр паразитлар алдында көчсезрәк [11] . Кайбер төрләр елга бер, хәтта ике елга бер тапкыр үрчесәләр дә, икенчеләре ешрак үрчиләр, мәсәлән, Aposthonia ceylonica унике ай эчендә дүрт-биш партия йомырка сала [12] .

Ана бөҗәкнең кайгыртуы йомырка салудан башлана. Кайбер төрләр йомырка партиясен ефәк ярдәмендә пәрәвезгә беркетәләр; кайберләре агач кайрысындагы сырларда йомырка рәтләре ясыйлар; калганнары аларны селәгәйдән ясалган цемент белән укмаштыралар, һәм күп төрләр аларны, башка материаллар да өстәп, ефәк массага күмәләр [13] . Күпчелек эмбиләр йомыркаларын саклый, кайберләре чыннан да алар өстендә тора. Төп искәрмә - йомыркаларын таратып ташлаучы Saussurembia calypso кебек төрләр. Йомырка өчен төп куркыныч - йомырка паразитоидлары, алар сакланмаган йомыркаларның тулы партияләренә һөҗүм итә ала. Бу вакыт эчендә ана зат башка затларга карата бик территориаль һәм агрессив була. Йомыркаларга артык якын килүче башка затларны куркыту өчен өч төрле тибрәнү сигналы кулланыла.

Личинкалар чыкканнан соң, аналар үзләренең төркемдә яшәүләрен дәвам итәләр. Кайбер төрләрдә алар берничә көн дәвамында нәселләрен кайгыртуны дәвам итәләр, кайберләре хөтта нимфаларны чәйнәлгән үләннәр белән туендыралар [14] . Партеногенетик Rhagadochir virgo төре йомырканың ефәгенә лишайник кисәкләрен өсти, һәм моны яңа чыккан нимфалар ашый ала. Бәлки, бу төр бөҗәкләре үзара тыгыз бәйләнештә булганга, алар ефәкне бергәләп ясыйлар һәм координацияләнгән төркемнәрдә йөриләр. Алга таба ата-ана кайгыртуын тәэмин итмәгән төрләрдә дә колониядә үсүче нимфалар олыларның ефәк җитештерүе исәбенә өстәмә саклау һәм файда күрәләр.

Субсоциальлек - ана затлар өчен компромисс, чөнки аның токымы турында кайгырту өчен сарыф ителгән энергиясе һәм вакыты аларның исән калуы һәм нәселне дәвам итүләре белән кире кайта. Кайбер төрләр берничә олылар белән галереялар бүлешәләр, ләкин күпчелек төркемнәр бер олы хатын-кыз һәм аның токымнарыннан тора [15] .

Таш дивардагы пәрәвез

Әлеге бөҗәкләр ефәк җепләр бүлеп чыгарып, алардан пәрәвез төзиләр. Мондый пәрәвезләрне ташларда, агач кайрыларында, яфрак катламнары астанда табарга була[16]. Кайбер төрләр аларны табигый материаллар белән каплап, яшерәләр. Бу юллар дымлылыкны саклау, ерткычлардан яшеренү, үрчү өчен әһәмиятле. Эмбиләр үз галереяләрен пар эзләгәндә яки яңа ризык чыганагы табу өчен генә калдырып китәләр[17].  

Бүгенге көндә галимнәр тарафыннан 464 төр сурәтләнгән, алар арасына 7 казылма төр керә (Zhang, 2013). Аларны берничә семьялыкка бүләләр,[18] һәм күпчелеге тропик өлкәләрдә яши[19]. Бәяләүләргә караганда, хәзер 2000ләп төр яшәргә тиеш[20].

Отряд классификациясе (Miller et al., 2012; Zhang, 2013)[21][22]:

  1. Terry M. D., Whiting M. F. Mantophasmatodea and phylogeny of the lower neopterous insects // Cladistics: The International Journal of the Willi Hennig SocietyLondon: Wiley-Blackwell, 2005. — ISSN 0748-3007; 1096-0031doi:10.1111/J.1096-0031.2005.00062.X
  2. Nederlands Soortenregister
  3. (2002) «Silk spinning behaviour and domicile construction in webspinners»: 219–242.
  4. Hoell, H. V.; Doyen, J. T.; Purcell, A. H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 389–391. ISBN 978-0-19-510033-4. https://archive.org/details/introductiontoin0000daly/page/389. 
  5. Kerkut (2013). Comprehensive Insect Physiology, Volume 3: Integument, Respiration and Circulation. Elsevier Science. pp. 374. ISBN 978-1-4832-8619-8. https://books.google.com/books?id=RnXYBAAAQBAJ&pg=PA374. 
  6. Choe, Jae C.; Crespi, Bernard J. (1997). The Evolution of Social Behaviour in Insects and Arachnids. Cambridge University Press. pp. 15–27. ISBN 978-0-521-58977-2. https://books.google.com/books?id=qkHHO_SmM_kC&pg=PA15. 
  7. Ross E. S.(ингл.). . — P. 315–316. — ISBN 978-0125869904. — DOI:10.1016/B978-0-12-374144-8.00095-3.
  8. (2008) «Phylogeny of embiopterans (Insecta)»: 993–1005.
  9. Arnett (2000). American Insects: A Handbook of the Insects of America North of Mexico, Second Edition. CRC Press. pp. 147–148. ISBN 9780849302121. https://archive.org/details/americaninsectsh0000arne_j6x8/page/147. 
  10. . ISBN 978-0-19-510033-4. 
  11. Edgerly J. S. . — ISBN 978-1-118-94557-5.
  12. . ISBN 978-0-521-58977-2. 
  13. Edgerly J. S. . — ISBN 978-1-118-94557-5.
  14. . ISBN 978-1-4067-7038-4. 
  15. Ross E. S.(ингл.) {{{башлык}}} // Occasional Papers of the California Academy of Sciences. — Vol. 149 (2). Архивировано из первоисточника 15 апрель 2024.
  16. (2006) «Relating the cost of spinning silk to the tendency to share it for three embiids with different lifestyles (Order Embiidina: Clothodidea, Notoligotomidae, and Australembiidea)». Environmental Entomology 35 (2): 448–457. DOI:10.1603/0046-225X-35.2.448.
  17. (2002) «Silk spinning behaviour and domicile construction in webspinners». Journal of Insect Behavior 15 (2): 219–242. DOI:10.1023/A:1015437001089.
  18. Edgerly J. S. . — ISBN 978-1-118-94557-5.
  19. . ISBN 978-0-521-58977-2. 
  20. Ross E. S.(ингл.) {{{башлык}}} // Occasional Papers of the California Academy of Sciences.
  21. {{{башлык}}}. — Vol. 3703. — P. 17—26.
  22. (2012) «The phylogeny and classification of Embioptera (Insecta)». Systematic Entomology 37 (3): 550–570. DOI:10.1111/j.1365-3113.2012.00628.x.